两栖爬行动物学的主要奠基人

 

   刘承钊,动物学家,教育家。我国两栖爬行动物学的主要奠基人之一。在繁殖生物学与性行为的研究中,发现雄性腺。长期从事两栖类自然史的研究并发现大量新种属,对横断山区两栖动物的分类区系与角蟾亚科的分类系统有深入的研究和独创的见解。多年担任教育领导工作,为我国医学教育的发展作出重要贡献。

 

  刘承钊,原名承诏,字令擎。1900年9月30日(农历8月12日)出生于山东省泰安县大堰堤庄的一个农民庭。1922年前,在泰安萃英小学与萃英中学读书。在中学阶段,因家庭经济困难,兼做扫地、打钟等杂活。曾两度辍学,到泰安博济医院做护理工作以帮补家用。

  1922年中学毕业后,刘承钊怀着科学救国的愿望,到北京入汇文大学预科学习。1924年以优异成绩考入燕京大学心理学系。1年后,因对动物学产生浓厚兴趣,转入生物系,在该系深受当时知名学者胡经甫、李汝祺等教授的熏陶。1927年燕京大学毕业获学士学位,被系主任胡经甫选留该系任助教,一边教学,一边进修研究生课程,并在李汝祺教授指导下从事两栖动物的研究。由于他勤奋努力,1929年获硕士学位,并得到金钥匙奖励,晋升为讲师。

  1930年,刘承钊应聘到沈阳东北大学生物系担任讲师,并从事北方蛙类与蟾蜍第二性征与性行为的研究。1931年日军大举进攻东三省,刘承钊不愿做亡国奴,又回到北平燕京大学。此时,他在美籍教授AliceM.博爱理(Boring)女士的指导下,继续从事两栖动物的研究。1932年1月,东北全境沦陷,北平危在旦夕,刘承钊经博爱理的推荐,获得美国洛克菲勒基金会的资助,到美国康乃尔大学深造。

  1932年7月,刘承钊东渡太平洋,到达位于美国东部纽约州的伊萨卡,师从康乃尔大学AlbertH.芮特(Wright)教授主攻两栖爬行动物学。曾利用假期到芝加哥等地博物馆查看标本。刘承钊为了在获得两年资助的短时间内完成研究生课程及学位论文,学习非常勤奋刻苦,成绩也非常优异,深受导师芮特的赏识。芮特对他的评语是特别能干的学生他是我所遇到最有才华的学生之一,并在评语单上的最高档次excellent之前用笔加上very一字。1934年春,刘承钊获得美国康乃尔大学哲学博士学位。他的毕业论文题目是中国无尾两栖类的第二性征(Sec-ondary Sex Characters of Chinese Salientia),被刊印入该校学位论文集,荣获科学和教育两项金钥匙奖励,被选为SigmaXi自然科学荣誉学会会员。毕业后,刘承钊到华盛顿等地参观考察,然后取道欧洲,去英、法、德、意、奥地利等国博物馆查看藏于该处的我国标本,尤其是一些模式标本。1934年9月4日,刘承钊回到阔别两年多的祖国上海,转苏州东吴大学执教,并继续从事两栖爬行动物研究。

  1937年8月13日,日军进攻上海,东吴大学被迫于10月15日迁往浙江省湖州(吴兴县)。由于战火一天天迫近,学校不得已于11月14日关闭。次日,刘承钊带领部分生物系学生及职工共22.人于深夜离开湖州西行,尝尽艰辛,于1938年1月27日到达四川成都华西坝。1939年,这部分师生并入华西协合大学,刘承钊受聘为该校生物系教授。后来又兼任该校自然历史博物馆馆长以及《华西边疆研究学会杂志》自然科学部的编辑。

  到中国西部高山高原自然条件下研究动物,特别是蝾螈与蛙类的生活,是刘承钊多年来梦寐以求的愿望。因此,到成都后,刘承钊利用所有假期及一切机会,省吃俭用,从薄俸中挤出钱来,带领华西协合大学生物系部分师生到山区去采集蛙蟾蜥蛇。他自述此时的心情是:种类繁多,千姿百态的两栖爬行动物,使我忘掉所有的艰难与险阻。1938年到1944年,共进行野外调查11次,主要到川康一带,兼及陕、甘、青的部分地区,行程8000余公里,其中半数靠双腿步行。1942年到西康昭觉(今隶四川凉山彝族自治州)燕窝圹采集,刘承钊不幸罹上斑疹伤寒,当地缺医少药,几乎丧命,历时50天幸得康复。川西生态环境的多样性给出现种类众多的两栖动物提供了条件,这一期间,刘承钊共发现两栖动物29个新种,并建立了1个新属,尤其是对许多种类的生活史做了详尽的观察与研究,在华西两栖类自然史的研究这一题目下共发表了12篇有创见的论文,为中国两栖类生活史的研究积累了大量宝贵的第一手资料。美国著名动物学家JamesD.拉塞尔(Lazell,Jr.)博士在刘承钊的足迹一文中,对他这个时期的工作给予高度的评价。说:刘承钊在其著作中始终保持着一位才华横溢的两栖爬行动物学家的优良气质。譬如对有尾类,他不仅记述了它们的犁骨齿数及前后肢间的肋沟数,而且还作了详尽的形态和习性方面的描述。对于标本的采集地,不仅记述经纬度和海拔高度,而且还对凛冽的急流险滩、光滑的鹅卵石堆、湿热的雨林乃至霜冻的冷杉林等生态环境进行描述。1937年刘承钊踏上了一次极其重要的旅程。这一旅程使他跻身于举世闻名的两栖爬行动物学家的行列

  1946年,刘承钊经美国芝加哥自然历史博物馆两栖爬行动物部主任研究员KarlP.施密特(Schmidt)博士的安排,由美国国务院资助,再度访问美国。访问从1946年夏到达芝加哥至1947年冬返回成都,其间,他以交换教授身份在母校康乃尔大学、芝加哥大学等高等学府作关于中国两栖动物研究的讲演,访问了纽约、波士顿、华盛顿等许多大城市的研究机关,被美国鱼类两栖爬行动物学会授予国外名誉会员称号。他在美国的大部分时间是在芝加哥自然历史博物馆,用自己带来的标本、资料、彩图进行研究,夜以继日地奋笔疾书,完成了长达400页的英文专著《华西两栖类》。此书于1950年由该馆出版后,在国际两栖爬行学界引起极大反响,至今仍被视为研究中国两栖动物的经典著作。美国著名刊物《Copeia》1950年第4期对此书的评价是:这部巨著积累了作者20年的研究成果,包括分类、分布、习性、生活史其所采集的地域又是世界上鲜为人知的地方。绝大部分材料,特别是生活史及蝌蚪完全是新的。这些都是极有价值的,对于世界两栖动物的研究,这部书无疑是一项重大的贡献

  1947年刘承钊回国后仍任华西协合大学生物系教授。当时的国民党政府倒行逆施,发动内战,民不聊生,反对政府的学生运动如火如荼。刘承钊毅然站在革命学生一边,参加他们的秘密集会,掩护进步学生,做了大量有益于革命的工作。同时仍坚持利用一切机会就近作些专业调查。

  1948年12月底成都解放。1950年他应燕京大学的聘请到该校担任生物系主任,同时被聘任为中国科学院动物标本整理委员会副主任委员。1951年夏,西南军政委员会文教部又把刘承钊从北京请回成都担任政府接管后的华西大学第一任校长。1953年院系调整后,华西大学改为四川医学院,刘承钊改任院长。

  50年代高等学校的工作十分繁忙,刘承钊深感为人民办教育,为国家培养高级医务人才的责任重大,他全身心地投入行政领导工作。在工作中明确自己重点抓三件事:一是坚持教学为主,做好教学组织管理工作;二是抓科研工作,努力提高全院的学术水平;三是发挥教师在教学中的主导作用,做好高级知识分子的思想工作。刘承钊十分重视知识分子工作,经常与老教师谈心,许多老教授都把他当成知心朋友;他也十分关心青年学生,经常视察学生课堂、寝室与食堂,向学生问寒问暖,尤其关心工农学生能否跟上学习,竭力主张给他们补好文化课。刘承钊一心为教育事业操劳,深受广大师生员工的崇敬与爱戴。他从事教育工作40余年,为中国培养了大量的动物学工作者,其中一些人已成为知名的科学家。他对学生谆谆善诱,严格要求,精心培养。并以自己治学严谨、踏实认真和一丝不苟的精神影响着学生。他教育学生搞科学要专心致志,锲而不舍,他常说:方向看准了一直走下去,就会有成就。这一切都给他的学生留下了深刻的印象。

  从1956年起,学校教学工作走上正轨。刘承钊根据党和政府的要求,除号召和组织学校师生开展科研工作外,他本人也以身作则,到云南、贵州及四川各地进行调查研究,直到1973年73岁高龄时,还亲自到大雪山麓的宝兴县作最后一次野外考察。

  1961年,刘承钊与夫人胡淑琴合著的《中国无尾两栖类》由科学出版社出版,记载当时已知中国无尾两栖动物120种及未订名的11种蝌蚪,对许多属都作了讨论,指出该属分类现状及今后应研究的问题,对后学者很有启迪。此书于1987年被授予国家自然科学奖二等奖。刘承钊晚年还曾计划撰写他构思已久的第三部专著《中国角蟾亚科的分类研究》。遗憾的是,他没有来得及实现这一宏愿,他所领导编写的《中国动物志两栖纲》也还没有出版,1976年4月9日因急性心肌梗塞与世长辞。

  刘承钊是中国共产党员和中国民主同盟盟员。曾任第一、二、三届全国人民代表大会代表。1955年被选聘为中国科学院学部委员,并任《中国动物志》编辑委员会副主任,四川省科学技术协会第一届主席等职。刘承钊共发表科学论文57篇,专著2种,手册及图谱各1种。描述两栖动物新种72种及亚种、新属2个。他是我国两栖爬行动物学的主要奠基人之一。

两栖动物繁殖生物学与性行为的研究

  刘承钊的早期研究工作,着重于两栖动物的繁殖生物学与性行为的观察研究。1930年发表北平蟾蜍与蛙类的第二性征与性行为华北蛙类与蟾蜍类生活史的时间表。第二年又发表花背蟾蜍与黑斑蛙的性行为。1932年,刘承到与博爱理、周淑纯合写的《华北两栖爬行类手册》,与一般鉴定手册只注重形态描写不同,对多种两栖动物的繁殖习性也做了介绍。在美国求学期间,刘承钊继续这方面的工作,雄性腺,无尾两栖类中一种新的第二性征(1935),无尾两栖类声囊的类型(1935)以及在博士论文基础上撰写发表的中国蛙类与蟾蜍类的第二性征(1936)等,都属于这一研究范畴。其中关于雄性腺(LineaMasculina)的发现具有特别重要的意义。雄性腺是多数两栖动物雄性所具有的一种白色或粉红色的结缔组织结构,它位于某些腹肌的边沿,形成成对的纵线或横线,特别显著者,透过活体腹部皮肤即可见到。因为雄性腺只雄性具有,可以用它极易鉴别具有这种结构的种类的性别。刘承钊解剖研究了国内外545种无尾两栖类,发现其中236种有这一结构。可是,这一普遍具有又易看到的结构,以往却没有人注意到。正如他在论文前言中所写的:尽管有许多关于各种蛙类解剖的研究,但是却没有提到这一显而易见的结构,甚至那些最有名的蛙类解剖学手册,如Gaupp,Ecker或者魏敦瑞的《蛙类解剖学》中也没有记载。雄性腺的发现,成为无尾两栖类中与婚垫、声囊等同样重要的雄性第二性征,甚至比前二者更为重要。因为婚垫只在繁殖季节才出现,而有些种的声囊也可在非繁殖季节消失。关于声囊的研究,刘承钊也作出了开拓性的贡献,在无尾两栖类声囊的类型一文中,他根据对国内外551个种及亚种无尾两栖类的解剖研究,其中79种没有声囊,他将有声囊的划分为六大类型,因其以解剖大量物种为依据,所以被普遍采用。

两栖动物生活史的研究

  四川西部(包括原西康省东部)的高山深谷,水源丰富,气候温暖湿润,植被茂盛且形成明显的垂直带,生态环境的多样性孕育了动物的多样性,两栖爬行动物也不例外。刘承钊1938年初到达成都,便带领学生与助手们进行野外考察研究。他不仅发现了29个新种与1个新属,而且有机会研究各个种的生活史。从1940年到1945年,他以华西两栖类自然史的研究为题,连续发表12篇文章于《北平博物杂志》与《华西边疆研究学会杂志自然科学辑》上,其中除第一篇是蝌蚪与成体的适应外,其余11篇是对山溪鲵、大蹼铃蟾、宝兴齿蟾、棘腹蛙、仙姑弹琴蛙、崇安湍蛙、杜氏泛树蛙、峨眉泛树蛙、斑腿泛树蛙、四川狭口蛙、花狭口蛙等个别种的生活史的研究。还有一些观察结果则写入1950年出版的《华西两栖类》一书。刘承钊关于某个种的生活史的描述,既全面详尽又深入细致,是近50年来关于两栖动物生活史绝无仅有的文章。他写作的特点不仅是来源于亲身观察的第一手材料,而且还来源于对若干地区、若干次及相当数量个体观察研究的总结,还要归因于他特有的洞察力与思维方式。此外,详细的量度表与精美的插图也是他文章的特色。对任何一个种,他不仅详细描写成体的各部形态、两性特征、个体与种群变异,而且对其繁殖季节、两性识别、抱握方式、产卵过程、卵的形态、孵化过程、蝌蚪的形态与变异、生长发育、变态过程等都尽可能地加以介绍。例如他关于斑腿泛树蛙的研究,指出其蝌蚪的体色随所生活的水体条件而有很大变异,蝌蚪的大小、形状亦因水体条件而有甚大影响等。他指出峨眉泛树蛙系产卵树上,水外发育。实验发现,早期胚胎很少可能在水中正常发育,具外鳃的胚胎不可能很好地分化。晚期胚胎则可落入水中发育到孵出。卵胶膜吸水膨胀产生的压力是胚胎致死的主要因素。在宝兴齿蟾生活史的研究一文中,对他所发现的另7种同属蝌蚪都加以详尽描述与比较。在山溪鲵生活史一文中,对在理县发现的小型种和在盐源盐边发现的长尾有斑种与山溪鲵的不同,也分别加以描述。刘承钊关于两栖类生活史的研究,为科学积累了宝贵的财富,也为后人从事研究工作提供了学习的榜样。

锄足蟾科的分类研究

  锄足蟾科是一类较低等的无尾两栖动物,分布于全北界,习惯上把它分为两个亚科,我国产者都隶属于角蟾亚科,所以又称我国的这类动物为角蟾亚科动物。角蟾亚科已知10属74种,我国有其中的9属50种,而2/3的种都分布于我国西南横断山区。刘承钊入川后就注意到这类动物,1940年发表的蝌蚪与成体的适应华西无尾两栖类的蝌蚪两文中,对这类动物的成体与蝌蚪及其适应作了详细的描述。1943年将采自昭觉燕窝圹的两新种分别命名为秉志短齿蟾与疣刺短齿蟾。同年又撰文详细报道锡金短齿蟾的生活史,并与当时已知分布于川康的另6种加以比较,结论认为有必要对此类群进一步研究以澄清种的问题,同时预言其结果将会有更多的新种被发现。果如所料,在进一步调查研究之后,刘承钊于1945年华西无尾两栖类的新种一文中同时发表了6个新种,其中一种隶角蟾亚科,并依此建立髭蟾属,它就是著名的峨眉髭蟾,又名胡子蛙,因为繁殖季节其上颌缘长出一圈8~16枚黑色角质刺。1947年发表史氏短齿蟾的论文,并将原鉴定为锡金短齿蟾的标本改订为新种浦氏短齿蟾。1950年,刘承钊在其专著《华西两栖类》中记载了我国角蟾亚科4属17种,其中7个是新种,以及3种未订名的蝌蚪。由上可见角蟾亚科在我国西部种类的丰富。

  中华人民共和国建立后在西南大规模调查的结果,刘承钊先后又发表了五篇论文,介绍大花角蟾(1960),大短齿蟾、峨眉短齿蟾、金顶短齿蟾(1960),南江角蟾(1966),棘指角蟾、雷山髭蟾(1973),凉北齿蟾、普雄齿蟾与圆疣齿突蟾(1979)。总计共发表角蟾亚科21个新种及2个新属。

   不仅如此,更重要的是他对角蟾亚科许多种的形态、生活史做了大量的观察与详尽的描述,尤其是对本类群的分布、起源与演化提出了自己独创的见解。譬如,早在1950年出版的《华西两栖类》中,他就明确指出:西康中部高原与康东川西山区是原始的锄足蟾类物种分化的中心。他进一步以短齿蟾属为例阐述这一观点:我在华西考察的结果,又发现了秉志、疣刺、史氏与浦氏四个新种,可以说至少还有另三个新种,不过由于只采到蝌蚪与刚完成变态的个体而未加以定名。目前看来可以肯定短齿蟾属的分化中心是在四川西部与西康东部及东南部的山区。在《中国无尾两栖类》一书中他再次指出:经过多年的调查研究,对我国西部高山区的无尾类物种组成已比较清楚,主要特点在于锄足蟾科Prlobatidae的物种比其他地区多;其中短齿蟾的分布中心,目前可以确定在这些山区。关于角蟾属的分布,他认为:锄足蟾类显然起源于古北界,角蟾是它们侵入东洋界后演化出来的属,主要分布于东印度群岛。而角蟾属在位于温带的华西出现看来是该属次生地向北扩散的结果。

  经过多年的野外实践与资料的积累,刘承钊产生撰写第三部专著关于角蟾亚科的研究的计划。1964年在北京召开的中国动物学会30周年学术讨论会上,刘承钊提出中国角蟾亚科的分类探讨的报告中表达了他的初步构思,其中特别注意到蝌蚪口部形态与属间及属下分类的关系,并提出建立新属(掌突蟾属)的设想;同时,又一次强调从种数及其分布范围而论,角蟾亚科的分布中心是在横断山脉地区。在1973年广州举行的中国动物志、中国植物志、中国孢子植物志的会议上,刘承钊宣读了髭蟾属Vibrissaphora和种的初步探讨,及其与分类学有关问题的讨论一文。虽然他没能完成撰写角蟾亚科专著的计划,但他积累的资料与提出的构思无疑将给后学者提供了方便。

两栖动物生态适应、地理分布的研究

  实践出真知。刘承钊科研工作的特点是深入实际,亲手掌握第一手资料。几十年来,他登高山,攀悬崖,入丛林,下湍流。正是因为具有这种不畏艰险、锲而不舍的精神,才能取得别人不可能获得的知识,也还没有人能像他那样对两栖动物的生活方式及与其环境的适应如此了如指掌。在他的论文中,这样的例子比比皆是。尤其是在华西两栖类自然史的研究。一、蝌蚪与成体的适应(1940)以及两本专著的总论中都作了极为精辟的概括。他将成体、繁殖期、蝌蚪、卵等各个时期的适应特点分为若干类型,深入分析各种类型的形态结构与机能适应间的相互关系。譬如瀑布型与树栖型的成蛙都具有体背腹略扁平、指趾端扩大呈吸盘、雄小于雌等特点。瀑布型的体扁平有利于匍匐于溪边石隙中,指趾吸盘有利于吸附在石上以免为急流冲走;树栖型的体扁平及指趾吸盘则有利于在树干上附着及爬行以及雌性产卵时搓动制造泡沫。两者的雄性小于雌性,则在于交配时便于雌性驮着雄性在石隙间穿行或爬树。又如生活于流溪的蝌蚪体窄长、尾肌发达、尾鳍较低,以适于在急流中游泳;生活于静水中的蝌蚪则体较宽短、尾肌不甚发达而尾鳍较高,以适于在静水中平衡身体。再如产于石下、岩隙、泡沫或叶窝中的卵无色素,浮于水面或虽成团块而暴露于外的卵则多少具有色素。冬季或早春所产的卵色深以利吸收辐射热,春末夏初所产的卵则色浅,等等。

  刘承钊在研究中亦深刻注意到地理分布与区系及物种形成的关系。尤其在对横断山区两栖动物区系的研究中,他指出:从动物地理学角度讲,四川与西康处于从北边的古北界向南边的东洋界过渡的地区;从生态学角度讲,则是由东部的低地向西部的高原过渡。此两省之间的山脉南北走向提供了地貌及生态条件的极大多样性,其间的小生境则富有各种各样的适应类群。在调查所到之地,两栖动物区系最丰富者莫过于峨眉山。峨眉山位于洪山山脉东南端,大渡河在其西面及南面。峨眉山的两栖爬行动物区系主要由发现于洪山北部的类型组成,而大凉山与大渡河下游南部的则是迥然不同的类型。以大渡河为界与峨眉山分隔的西康高原与四川西北则有不同的两栖动物区系。他又指出:中国西部的地形取决于与青藏高原的关系以及川康间的横断山脉。中国西部的海拔高度从成都的1750英尺到西康省贡嘎山的25000英尺。古北界与东洋界的过渡地区南北区系成份的交汇显然有利于物种的形成。刘承钊的这些论点至今仍有其指导意义。

爬行动物的研究

  刘承钊不仅对两栖动物的分类、区系、适应与地理分布方面有系统精湛的研究,奠定了我国两栖动物学科研的基础,其实他对爬行动物生物学也有较多的研究。这方面的工作主要是在东吴大学执教期间进行的。其中对北草蜥的研究尤为详尽,先后发表了北草蜥生活史的初步研究(1935),北草蜥颔片的变异北草蜥生活史与繁殖习性(1939)等论文。此外,对我国广泛分布的虎斑游蛇(1936)与鳖的生活史(1937),江浙一带习见的宁波滑蜥的生活史(1937)也都曾撰文作了报道。入川后,他又对西南习见的菜花烙铁头的生活史以及多疣壁虎与蹼趾壁虎的生活史及繁殖习性(1940)也撰文作了报道,同年还发表乌龟生长的研究一文。他关于爬行动物研究的论文共11篇。此外,在巫山、秦巴山区、贵州、广西等地调查的论文中,也有关于爬行动物的记载。

  (作者:赵尔宓)

简历

  1900年9月30日 出生于山东省泰安县大堰堤庄。

  19221924年 在汇文大学预科读书。

  19241927年 在燕京大学读书,获学士学位。

  19271929年 燕京大学生物系助教及研究生,获硕士学位。

  19301931年 东北大学、燕京大学生物系讲师。

  19321934年 在美国康乃尔大学研究生院学习,获哲学博士学位。

  19341937年 东吴大学生物系教授,兼任淡水生物研究所所长。

  19381939年 东吴大学生物系教授、系主任。

  19391946年 华西协合大学生物系教授。其间兼任燕京大学理学院院长和生物系主任一年。

  19461947年 赴美国讲学,被芝加哥自然历史博物馆聘为名誉研究教授。

  19451950年 兼任华西协合大学自然历史博物馆馆长。

  19471950年 继任华西协合大学生物系教授,兼任四川大学生物系教授。

  19501951年 燕京大学生物系主任,兼中国科学院动物标本整理委员会副主任委员。

  19511953年 华西大学校长。

  19531976年 四川医学院院长。

  1976年4月9日 逝世于四川成都。